Discret mais très actif, le sol n’est pas ce que croit la plupart d’entre-nous ; il n’est pas qu’un support nutritif pour les végétaux qui y poussent, il est, à la fois, un super-organisme et un écosystème des plus complexes. Super-organisme car il naît, se développe, respire, digère, assimile et accumule des réserves. Enfin, il meurt et disparaît si les conditions ne lui sont plus favorables. Écosystème par son mode de fonctionnement en liaison avec l’atmosphère, l’hydrosphère et la lithosphère. S’y réalisent les cycles élémentaires de la matière, s’y établissent des chaînes alimentaires qui s’organisent en un complexe et sophistiqué réseau trophique. En fait, un hectare de sol forestier contient plus d’organismes vivants – sans même compter les bactéries – que n’abrite d’êtres humains la planète toute entière.

Un sol naît à partir d’une roche-mère qui sera peu à peu dégradée par les éléments climatiques (gel, dessiccation, vent, pluie…) mais aussi par des espèces dites pionnières (bactéries, lichens, mousses, champignons…). Éléments abiotiques et biotiques se conjuguent pour, à la longue, réduire la roche en fines particules. Lorsque cette couche atteint quelques centimètres d’épaisseur, d’autres espèces végétales, dites colonisatrices (fougères, herbacées, petits arbustes), peuvent s’installer ; mais le substratum est encore pauvre en matériaux organiques. Peu à peu, tout ce petit monde étant mortel, de la matière organique s’accumule dans ce très jeune sol; Des espèces spécialisées dans sa dégradation vont intervenir pour (re)minéraliser cette matière organique, transformation d’abord en humus, en éléments minéraux divers ensuite. Ces derniers sont repris par les végétaux qui les absorbent par leurs racines, ou par les feuilles comme c’est le cas du carbone. Tout participe à l’élaboration d’un sol : l’eau, l’air, le minéral, sans oublier les êtres vivants. Les animaux fouisseurs passent un temps fou à mélanger et à brasser les différents éléments du sol, ce qui confère à ce dernier une structure idéale pour accueillir des végétaux. Le processus complet qui conduit à la formation d’un sol arable à partir d’une roche affleurant prend au minimum 500 ans et, comme un être vivant auquel il s’apparente, le sol reste vulnérable à tous stades de sa vie tant une telle formation est fragile par nature : un simple changement du climat peut le réduire à néant en un temps relativement court, tout comme les activités humaines peuvent l’affecter de façon irréversible en quelques heures.

On ne peut dissocier du système sol les êtres vivants qu’il abrite, ils en font entièrement partie, le tout formant une entité pédologique. Ceci dit en passant, il existe différents types de sols selon les conditions dans lesquelles il se forme. Un sol forestier de région tempérée où ne poussent que des feuillus, l’humus est de type “mull ”, le pH est presque neutre (un pH de 6,5 est neutre pour un sol), la matière organique ne s’accumule pratiquement pas tant sa décomposition est bien régulée. Cela diffère d’un sol propre à des conifères poussant dans des régions plus septentrionales ; l’humus, de type “ mör ”, est acide, peu dégradé car les températures freinent l’activité des micro-organismes, la matière organique s’accumule en couche épaisse. Le sol d’une tourbière australe a, par exemple, un pH proche de 3 (très forte acidité). Du coup, chaque sol possède un ensemble faunistique et floristique qui lui est propre. Les grands cycles de la matière (carbone, azote, eau, oxygène…) s’y produisent, faisant du sol une véritable “ plaque tournante ” indispensable à la vie de toute la biosphère :

♦ l’azote provient de la dégradation des protéines animales et végétales dont étaient constitués les vivants avant qu’ils ne trépassent. Les décomposeurs et les transformateurs se chargent de ce travail long et fastidieux qui est de réduire les protéines en micro-particules, c’est à dire en nutriments pour plantes. Que feront les plantes de cet azote simplifié ? Des protéines nouvelles…

♦ le carbone provient de la dégradation, effectuée par les micro-arthropodes et les lombrics, des sucres contenus dans les cadavres d’animaux et de végétaux morts, en décomposition. Nourriture ingurgitée par des micro-consommateurs qui veulent en tirer l’énergie chimique, ces glucides sont brûlés lors de la respiration cellulaire, pour être rejetés sous forme de gaz carbonique dans le sol, duquel il est partiellement transféré à l’atmosphère. Quel est le devenir de ce gaz remis dans l’air ? Les végétaux l’absorberont pour en faire des sucres nouveaux (photosynthèse).

Dans nos forêts de feuillus, ce sont 3 à 8 tonnes à l’hectare qui tombent au sol chaque année. Ce qui n’est pas consommé par les animaux herbivores de la forêt, soit 95%, sera intégré dans le sol via sa litière (horizon 0 des pédologues). La majeure partie sera décomposée dans l’année, le reste constituera un fond de réserve sous forme organique complexe (humus, humines et acides humiques). Sans cet incessant renouvellement du sol, la vie se serait arrêtée depuis longtemps, faute d’éléments disponibles pour construire à nouveau du vivant ; sans parler de l’intoxication par accumulation de déchets. Un exemple d’autarcie dont pourraient se servir les êtres humains.

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Les forçats du sol

Privé de ses habitants un sol n’est rien. Étant donnée leur taille souvent microscopique une grande partie d’entre-eux passe inaperçue. Pourtant ils sont des centaines – que dis-je, des millions – à œuvrer sans cesse comme décomposeurs, transformateurs ou prédateurs, sous chacun des pas que fait un promeneur à l’intérieur d’une forêt. Les plus grands représentants de la faunule du sol (macro-faune) sont les lombrics, les mille-pattes (myriapodes), les araignées et les mollusques terrestres (escargots, limaces), sans oublier quelques coléoptères et leurs larves, ou les crustacés terrestres (cloportes et glomeris). Les plus petits d’entre-eux sont les bactéries et les champignons (micro-faune) ; les vers enchytréidés, les collemboles et les acariens représentent la taille intermédiaire (méso-faune). La majorité des êtres vivants peuplant le sol se trouve dans la litière constituée de débris végétaux, de cadavres d’animaux, de fèces et de pelotes de réjection, mais aussi d’une faible fraction minérale provenant de la roche-mère qui subit une lente dégradation thermo-chimique. La litière offre un habitat idéal car elle contient une manne inépuisable pour les animaux qui sont chargés de sa transformation. Les produits de cette opération vont à la longue donner de la terre, plus ou moins poudreuse et dont la texture et la couleur peuvent varier d’un sol à l’autre. [Pour une définition strictement scientifique (moins vulgarisée) de certains termes, se reporter à la très pertinente remarque d'Alexandro, se trouvant dans les commentaires.]

Pour exemple :

Un mètre carré de sol de bonne qualité abrite 150 g d’animaux (bactéries non comprises), soit plus de 260 millions d’individus d’espèces différentes. La biomasse fabriquée par un sol au long de l’année est impressionnante (une tonne de lombrics et une tonne d’arthropodes par hectare) puisqu’elle équivaut à deux fois et demi ce que produit la même surface de prairie en viande bovine (800 kg = 2 vaches). Une véritable chaîne alimentaire débute par les végétaux  morts mais encore frais et les cadavres d’animaux jonchant le sol ; elle se termine avec des consommateurs secondaires (insectivores) et tertiaires (carnivores).

Qui n’a jamais observé le squelette d’une feuille d’arbre représenté par l’ensemble des nervures, privées de parenchyme, qui s’anastomosent entre-elles comme les fils d’une dentelle ? Cette feuille qui va bientôt complètement disparaître a été attaquée par des minuscules vers, les enchytréidés ; ils en ont dévoré le limbe. Viennent ensuite les myriapodes. Ils dépensent une énergie phénoménale pour couper, broyer et fragmenter des quantités énormes de litière. Les déchets de leur métabolisme servent de nourriture aux collemboles, aux acariens phytophages et coprophages, ainsi qu’aux petits coléoptères. Participent aussi à cette longue chaîne de transformation de la matière des mollusques comme les escargots et les limaces, des herbivores (ou phytophages). Des prédateurs de taille moyenne (acariens zoophages, pseudoscorpions, iules et autres mille-pattes…) font des plus petits leur festin quotidien, eux-mêmes étant chassés et piégés par de plus gros qu’eux (oiseaux et mammifères insectivores)…

Mais la palme du meilleur ouvrier du sol revient très certainement aux lombrics : « véritables laboureurs biologiques, ils brassent, enfouissent et rendent assimilables les éléments nutritifs nécessaires aux végétaux ; ils aèrent et drainent le sol ; ils entrent dans les réseaux alimentaires car ils sont mangés par de nombreux animaux » ; Les vers de terre sont donc de gros mangeurs de terre qu’à chaque bouchée ils améliorent.

Cette digestion de matières organiques se fait mécaniquement (mastication, broyage à l’aide des mandibules…) mais aussi chimiquement (enzymes de la digestion) ; elle consiste à réduire les cadavres animaux et végétaux en particules d’autant plus fines que les bactéries et le mycélium des champignons pourront les prendre également en charge à des fins alimentaires. Ce sont eux qui auront le dernier mot de la chaîne de transformation de l’organique en minéral (minéralisation). Au final, on obtient une bonne terre dont l’odeur de bois trahit la présence de streptomycètes. Si bactéries et champignons se mettaient à proliférer, la nature a tout prévu pour réguler leurs populations : les rotifères et les protozoaires s’en délecteront. En tous cas, ce sont les morts qui donnent cette bonne terre agricole.

Une usine de démantèlement moléculaire

Le sol se comporte comme un vaste estomac fait pour digérer les matières organiques complexes provenant de tout ce qui meurt : poussière, tu redeviendras poussière… où, en l’occurrence, la poussière, c’est de la terre. Une fois le démantèlement mécanique des composants de la litière bien entamé, la chimie peut intervenir. Ou plutôt la biochimie, car c’est là le travail des micro-organismes du sol, dont le nombre est considérable. Leur rôle ? Rendre minéral ce qui est encore organique : leurs déchets ne ressemblent pas aux nôtres ; pas de fèces à l’odeur épouvantable, rien que des gaz (dioxyde de carbone et méthane entre autres), de l’eau et des sels minéraux azotés, soufrés ou phosphatés. Le tout est mis à disposition des végétaux qui puisent les sels minéraux et l’eau par leur système racinaire, et absorbent le gaz carbonique (dioxyde de carbone ou CO₂) par leurs feuilles. L’ammoniaque est un gaz que produit la fermentation dans le sol ; il est rapidement ionisé au contact de l’eau pour devenir de l’ammonium (NH₄⁺), modifié en nitrites (NO₂^-) puis en nitrates (NO₃^-), tout au bout de la chaîne de démantèlement. Ces minéraux sont les nutriments recherchés par les plantes.

Les bactéries et les champignons de la litière sont aptes à dégrader la cellulose des végétaux en décomposition. Les humains ne peuvent le faire car ils ne disposent pas du système enzymatique adéquat. Les produits de la dégradation de la cellulose sont repris par d’autres organismes qui s’en nourrissent. Ainsi, avant d’être transformés en gaz carbonique, les composés carbonés complexes (glucides) sont d’abord simplifiés moléculairement (= digérés) en amidon, en pectines et en hémicelluloses. Ces molécules, encore trop grandes, sont métabolisées en structures moléculaires plus rudimentaires comme la destrine, l’hexosane ou encore les acides organiques. Les organismes moins spécialisés en feront finalement de l’eau (H₂O) et du gaz carbonique (CO₂).

Plus spécialisés sont les champignons basidiomycètes puisqu’ils sont capables de digérer même la lignine des végétaux; La lignine (ou bois) est une molécule complexe, un haut polymère phénolique propre aux dicotylédones et à de rares monocotylédones ; elle est indigeste pour la plupart des êtres vivants. Les basidiomycètes (beaucoup sont comestibles) sont donc des mangeurs de bois professionnels ; certains s’attaquent même aux arbres vivants.

Pour ce qui relève du recyclage des matières organiques azotées, se reporter au chapitre « Quelques cycles bio-géochimiques » ; le cycle de l’azote y a été traité de manière suffisamment détaillée (c’est assez complexe comme ça).

Une banque alimentaire : l’humus

Si en latin “ humus ” veut dire “ terre ”, le mot humain s’y apparente, tout comme humilité par ailleurs. Le sol digère les corps morts mais pas seulement. Son véritable rôle est biogénique (il donne la vie) pour l’ensemble de la biosphère, du moins pour sa partie terrestre et littorale. Des mécanismes biologiques propres à l’humus dépend le recyclage de la matière morte qui est le déchet de l’expression du vivant. Avant d’être totalement minéralisée, la matière morte brute subit une transformation physico-chimique intense qui la conduit à cette forme organique complexe, composante essentielle d’un sol arable. L’humus est constitué de matières végétales et animales mortes mais non encore modifiées, d’une partie en cours de dégradation ou déjà transformée, le tout étant associé à des polymères organiques issus de cette dégradation.

Grâce à sa lignine et à ses dérivés phénoliques, cet hétéro-complexe possède, en automne, une structure favorable à la mise en réserve des nutriments issus de la minéralisation. Sans humus – celui-ci fixe les ions nutritifs – un sol serait lessivé par les pluies d’automne, alors que les conditions de minéralisation sont à leur optimum. Le lessivage des sels minéraux est provoqué par l’eau s’infiltrant en profondeur quand elle les entraîne avec elle ; ils sont perdus pour les végétaux qui en auraient besoin au printemps. La nature étant bien faite, notre humus va agir comme un retardateur (ralentisseur biologique) puissant de la minéralisation automnale.

Au printemps, l’activité de certains champignons va modifier la structure de l’humus, ce qui permettra à la minéralisation de reprendre au grès des besoins alimentaires des végétaux. L’humus n’est pas séparé de la fraction minérale du sol : il est associé à des argiles – humus et argiles sont des colloïdes car ils restent en suspension dans l’eau – pour former une structure chère aux spécialistes des sols (pédologues), le complexe argilo-humique (CAH). On oublie souvent de le dire, mais ce CAH abrite une micro-flore sans laquelle il ne pourrait remplir son rôle de distributeur en nutriments pour végétaux ; c’est pourquoi, je préfère parler à mes élèves de complexe bio-argilo-humique. L’humus est un banquier vivant et généreux, mais c’est aussi un excellent gestionnaire des ressources.

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L’écosystème forêt

Toutes les forêts du monde ne se ressemblent pas, mais elles sont toutes représentatives d’écosystèmes supérieurement évolués, complexes et élaborés. Leur mécanisme de fonctionnement exige un minimum de précipitations annuelles (> 500 mm/an), ainsi que des températures supérieures à 10°C pendant 4 mois successifs. Bien évidemment, tout dépend de la latitude où l’on se trouve. Si l’on additionne l’ensemble des forêts de la planète (forêts boréales de conifères ou taïga, forêts caducifoliées tempérées, biomes méditerranéens, savanes et forêts tropicales ombrophiles), cela représente 28% de la surface du globe, soit 43 millions de km² ; à lui tout seul, cet ensemble produit 45% de la matière organique de la biosphère, soit les ¾ de la biomasse produite sur la terre ferme.

Chaque année, les forêts françaises produisent entre 10 et 20 tonnes de matière sèche par hectare, dont 1/3 sous forme de bois ; au total, les forêts de France accroissent leur volume de 60 millions de m³/an, et seulement une moitié est exploitée. La masse de carbone fixé par hectare oscille entre 3 et 4 t/an, soit un total de 70 millions de tonnes de carbone fixé par nos forêts chaque année, cependant que sont rejetés 140 millions de tonnes d’oxygène atmosphérique. Pour comparaison, une forêt tropicale fixe, elle, 10 à 20 t de carbone par hectare et par an, mais, compte tenu d’une respiration plus intense, elle subit une perte considérable, si bien qu’elle ne produit qu’une trentaine de tonnes de matière sèche par hectare et par an.

La croissance verticale a été conférée aux végétaux grâce à l’invention du bois (la lignine) ; on parle de végétaux ligneux. La forêt s’organise en strates fonctionnelles qui s’empilent les unes sur les autres (stratification) ; les conditions biotiques et abiotiques varient de l’une à l’autre si bien que ce partage vertical permet tout à la fois de multiplier les niches écologiques (biodiversité), de limiter la concurrence (meilleur rendement), et d’exploiter du mieux possible l’énergie solaire incidente. On peut facilement imaginer la lutte sans merci auxquels s’adonnent les arbres et autres végétaux moins ligneux pour la lumière : la canopée, qui est la strate supérieure de la forêt, reçoit davantage d’énergie lumineuse que les strates sous-jacentes, les végétaux doivent donc s’adapter, vaincre ou dépérir.

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Pyramide des biomasses d’une forêt de nos contrée

Physiologiquement, il faut considérer un arbre comme une pompe très puissante qui peut élever l’eau du sol de 1 à 7 m par heure dans son tronc. C’est surtout la force créée par l’évaporation foliaire qui permet une telle absorption racinaire. De même, l’arbre est une véritable usine à fabriquer de la matière organique (sucres principalement) ; l’eau du sol, chargée de sels minéraux (sève brute), monte des racines aux feuilles qui sont le siège de la photosynthèse : le gaz carbonique qu’elles absorbent est transformé en sucres grâce à l’énergie fournie par la lumière solaire. Ces sucres (glucides) repartent dans le flot de la circulation inverse (sève élaborée) et vont alimenter l’ensemble de l’arbre, tout en permettant à ce dernier de constituer ses réserves. Ainsi, chaque année, le diamètre d’un arbre s’accroît de 1 mm à 2 cm selon les conditions climatiques et la latitude.

Un écosystème forêt de feuillus tempérée représente une biomasse totale (producteurs + consommateurs + décomposeurs) allant de 300 à 400 t/ha. Comparée à une prairie constamment dévorée (60 à 80%) par les herbivores qu’elle produit, notre forêt ne contient qu’une dizaine de kilogrammes de consommateurs par hectare, ce qui représente une très faible consommation de végétaux dans le système (1 à 2%). Quant au sol, il est enrichi chaque année de 2 tonnes de matière organique par hectare (décomposeurs et humus).

Sur une surface de 1 hectare, soit 10000 m² on compte (données de l’équipe du professeur Duvigneaud) :

PRODUCTEURS :

Arbres et arbustes :

- 4 tonnes (t) de feuilles, fleurs et fruits

- 76 t de branches

- 180 t de troncs

- 54 t de racines

Plantes herbacées :

- 1 t de feuilles, fleurs et fruits

- 1 t de racines et organes souterrains

CONSOMMATEURS :

Grands mammifères : 2 kg

Petits mammifères : 5 kg

Oiseaux : 1,3 kg

Reptiles : 1,7 kg

Insectes : 1 kg

DÉCOMPOSEURS :

Faune du sol : 1 t (dont 600 kg de lombrics)

Flore du sol : 0,3 t

Humus : 1 à 15 t

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Inventaire à la Prévert des forêts

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Productivité primaire d’une forêt de nos contrées

La productivité primaire (bilan net) de notre forêt de feuillus tempérée est de l’ordre de 10 à 20 tonnes de matière sèche par hectare et par an.

Les écosystèmes forestiers contribuent à la formation d’un sol forestier 4 à 5 fois plus épais que celui d’une prairie, que les arbres protègent durablement en l’abritant de la pluie (un incendie entraîne ravinement et érosion). Une forêt agit par ses composantes stratigraphiques : les niches écologiques sont très diversifiées grâce à la répartition spatiale verticale des espèces de végétaux. La strate muscinale (mousses) ralentit le ruissellement et le lessivage du sol, tandis que les arbres pompent jusqu’à 10000 m³/ha/an. Ces usines photosynthétiques permettent, par leur formidable rejet d’oxygène moléculaire (6 à 20 t/ha/an), l’assainissement de l’atmosphère également favorisé parce qu’elles retiennent une grande partie des poussières (80 t/ha/an), et de certains composés toxiques contenus dans l’air. Enfin, une forêt, quand elle fait écran, réduit les bruits de 10 décibels par mètre d’épaisseur.

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Les écosystèmes lac et étang

La limnologie est la science qui étudie les milieux aquatiques continentaux (eau douce, saumâtre ou salée) dont elle distingue deux classes :

- les milieux où l’eau s’écoule à plus ou moins grand débit, comme les ruisseaux, les torrents, les rivières et les fleuves, que l’on appelle milieux lotiques ;

- ceux où l’eau est plus ou moins stagnante, comme les mares, les étangs et les lacs, qu’on nomme milieux lentiques.

Parmi les écosystèmes les plus fragiles se trouvent les lacs et les étangs ; on comprend aisément qu’une pollution en rivière, où l’eau est constamment, donc rapidement, renouvelée, puisse paraître moins dramatique que si elle a lieu dans un milieu où l’eau circule trop lentement : lacs et étangs sont beaucoup plus vulnérables, en tout cas très sensibles aux moindres variations qui peuvent les affecter. Une bonne partie de nos milieux lentiques est malade et seul un bon diagnostic peut y remédier : la connaissance de l’écologie de tels milieux permet de trouver des solutions réparatrices qui, lorsqu’elles sont adaptées, laissent envisager une stabilisation durable de leur fonctionnement.

C’est la profondeur, plus que la superficie, qui permet la classification d’une étendue d’eau continentale en étang ou en lac : ce dernier prend son appellation dès lors que sa profondeur dépasse largement les 10 mètres (c’est un minimum), sinon c’est un étang (profondeur inférieure à 5 mètres en général). Un lac se compose de différentes zones ou régions biologiques dans lesquelles se répartit un grand nombre d’espèces aquatiques ou semi-aquatiques :

- la zone littorale de faible profondeur,

- la zone pélagique d’une profondeur supérieure à 2 m,

- l’épilimnion, soumis au vent, donc aux températures de l’air ambiant,

- le thermocline où la température chute de 1°C chaque fois qu’on s’enfonce d’un mètre,

- l’hypolimnion où l’eau n’est quasiment pas brassée, donc peu renouvelée ; que la lumière n’atteint plus à cause de la turbidité de l’eau (absence de producteurs) ; où la très faible teneur en oxygène moléculaire (O₂) limite la présence des êtres vivants à quelques espèces spécialisées (notamment détritivores et décomposeurs)

Dès lors que la profondeur excède les 10-15 m, s’installe un gradient thermique (ou stratification thermique) qui oppose l’épilimnion et l’hypolimnion ; cela n’existe pas dans les étangs dont la variation des températures de l’eau suit celle de l’air ; dans un lac profond, c’est plus complexe (voir schéma ci-dessous). Comme tous les écosystèmes, le milieu échange en permanence de l’énergie, de la matière et beaucoup de chaleur (milieu tampon) avec le milieu ambiant et les écosystèmes avoisinants. Comme nous le verrons, les étendues d’eau continentales sont de véritables pièges à énergie quand leur fonctionnement n’est pas affecté, ou quand l’homme fait intervenir le génie agricole afin de les rentabiliser  (pisciculture) ou pour, simplement, les amender.

Le réseau trophique d’un lac (ou d’un étang) est extrêmement complexe mais, en le simplifiant bien, on retrouve le schéma classique d’un réseau trophique où les chaînes alimentaires débutent par les producteurs et se poursuit par les consommateurs de différents ordres ; sans oublier, même s’ils ne sont pas représentés ni dans la chaîne ni dans les pyramides écologiques, les décomposeurs qui permettent de boucler les différents cycles bio-géochimiques de la matière :

- les producteurs sont représentés par les végétaux chlorophylliens de la zone littorale et le phytoplancton. Grâce à leur capacité de capter l’énergie lumineuse du soleil – c’est le rôle de la chlorophylle de faire la photosynthèse -, les producteurs transforment le gaz carbonique (CO₂) qu’ils absorbent en sucres (glucides) et autres molécules organiques (lipides, protides…). Un producteur primaire a donc pour rôle essentiel de créer de la matière organique, riche en énergie calorique, à partir de matières minérales et de soleil ;

- les consommateurs sont classés par ordre croissant selon leur régime alimentaire. Les consommateurs de premier ordre (herbivores, phytophages, zooplancton) sont ceux qui ne se nourrissent que de producteurs ; les consommateurs de second ordre sont aussi des carnivores de premier ordre : ils se nourrissent de plancton (daphnies, poissons planctonophages), mais aussi d’insectes phytophages ; les consommateurs de troisième ordre (carnivores de deuxième ordre ou prédateurs, héron, brochet…) viennent clore cette chaîne alimentaire, se nourrissant des précédents. Bien qu’un lac ou un étang aient un excellent rendement énergétique, l’énergie captée en bout de chaîne devient insuffisante pour permettre l’installation d’un quatrième ordre de consommateurs (principe valable pour tous les modèles d’écosystèmes).

Comme dans tout cycle écologique élémentaire, les décomposeurs (détritivores compris, larves d’insectes, vers, champignons, bactéries…) jouent un rôle prépondérant dans le fonctionnement de l’écosystème lac ou étang : ils bouclent chaque cycle des éléments chimiques, notamment les cycles du carbone, de l’azote et du phosphore. Les différents groupes d’organismes qui recyclent à ce niveau la matière organique en la remettant sous sa forme minérale ne peuvent le faire correctement que sous certaines conditions d’oxygénation, c’est à dire là où l’oxygène moléculaire devient rapidement un facteur limitant en ce qui concerne l’entretien des phénomènes d’oxydo-réduction. La biomasse morte ainsi que les excréments rejetés par les animaux du biotope doivent subir une combustion oxydative cependant que sont libérés du gaz carbonique, des nitrates et des phosphates.

Les cycles reprennent (ou plutôt se poursuivent) lorsque ces derniers composés sont réutilisés dans les biosynthèses effectuées par les producteurs primaires (phytoplancton et végétaux chlorophylliens). Un défaut (manque d’oxygène par exemple) de décomposition peut entraver lourdement le fonctionnement écologique du milieu lentique, les nutriments de base (gaz carbonique, nitrates et phosphates) venant à manquer. L’alimentation est le facteur limitant par excellence dans de tels milieux ; il peut bloquer le déroulement des cycles dès le départ de la chaîne alimentaire en rendant impossible le transfert d’énergie (à la base, la lumière solaire) du phytoplancton aux divers prédateurs : la biomasse fait une chute dramatique au point que l’écosystème tout entier périclite de façon durable, et l’on pourrait craindre que l’équilibre ne soit à jamais rompu. C’est là que pourront intervenir les “médecins” du génie génétique (voir dernier chapitre de la première partie). Lorsqu’un étang piscicole est aussi bien géré qu’entretenu, il se comporte comme un formidable piège à énergie permettant une pêche annuelle allant jusqu’à 5 t/ha de poissons. Mis à part un agrosystème intensifié, peu d’écosystèmes terrestres peuvent se prévaloir d’une biomasse aussi importante.

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Évolution naturelle d’un plan d’eau

Un lac n’est pas une structure éternelle, il se transforme et évolue au rythme des différents cycles auxquels il est soumis. Un inévitable remplissage de terre (= atterrissement) finira par le combler intégralement ; tout dépendra bien entendu de sa superficie et de sa profondeur, initiales, de sa vitesse de sédimentation et de l’apport d’alluvions terrestres dans le temps. Pour bien comprendre, il faut imaginer la superposition de cycles multiples qui se déroulent tout au long de l’année et au cours de la vie du lac :

- cycles biologiques journaliers quand le plancton migre verticalement au gré des rythmes nycthéméraux (alternance jour/nuit),

- cycles thermiques saisonniers qui règlent le degré de stratification thermique (affirmée l’hiver et l’été, en phase d’homogénéisation de la température en automne et au printemps),

- cycles des phases évolutives propres au lac lui-même (formation et croissance, maturation, vieillissement, sénescence et disparition du lac).

Au départ, un jeune lac contient peu d’éléments nutritifs ; la croissance des producteurs – a fortiori celle des consommateurs, est donc limitée ; la biomasse qui s’en suit reste faible, la turbidité du lac est nulle (eau transparente) : ce sont les lacs oligotrophes de moyenne et haute montagne (lac Pavin, lac Chauvet), qui échappent jusque là aux pollutions diverses (agricole, industrielle et domestique).

Au fur et à mesure que la teneur en éléments nutritifs augmente, les producteurs (végétaux chlorophylliens et phytoplancton) croissent en volume et en quantité, l’apport de nutriments se faisant grâce aux bassins versants qui alimentent le lac en eau nouvelle chargée de minéraux. En mourant, la biomasse (ou nécromasse) produite se dépose au fond du lac (sédimentation) qui commence à se combler légèrement. Les décomposeurs y sont de plus en plus actifs, qui permettent aux cycles des éléments (oxygène, azote et potasse) de recommencer, inlassablement. La turbidité augmente de telle façon qu’on classe le lac parmi les lacs mésotrophes d’abord (lac Léman, lac du Bourget, lac d’annecy), eutrophes ensuite (lac de Grand-Lieu). Autant dire qu’il ne fait pas bon se baigner dans cette dernière catégorie !

Plus le lac se comble, moins la stratification thermique est affirmée ; elle tend à disparaître quand la profondeur de l’étendue d’eau est inférieure à 10 m. Ce phénomène entraîne une mauvaise oxygénation des sédiments, donc un resserrement de ce goulot d’étranglement du cycle de la matière, que représentent les décomposeurs, de moins en moins actifs. L’envasement du lac est tel qu’il prend l’appellation d’étang, puis de marécage… l’ancienne zone humide disparaît et fait place à un écosystème terrestre classique (lande… forêt pour achever la phase d’atterrissement). Bien sûr, la vie d’un lac se déroule sur des temps géologiques  (plusieurs centaines de milliers d’années) indiscernables pour l’homme dont la vie est éphémère. On peut cependant lire l’histoire passée d’une étendue d’eau à ses différents stades en observant les marques fossilisées des anneaux concentriques d’associations végétales qui se resserrent au fur et à mesure que la profondeur diminue :

- Au delà de 5 m de profondeur se trouvent les hydrophytes (plantes strictement aquatiques comme les characées, les potamots, les nénuphars…) ;

- Sur la zone de balancement des eaux se trouvent les plantes semi-aquatiques, dont le feuillage est toujours hors de l’eau, mais qui prennent racines dans l’eau ; ce sont les hélophytes (joncs, phragmites -roseaux-, sagittaires, massettes…).

Chacune de ces zones possède également sa propre faune : oiseaux de la roselière, reptiles, amphibiens et petits mammifères de la zone littorale, insectes aquatiques de la zone pélagique (eau libre), canards divers et oiseaux limicoles… un nombre de niches écologiques incalculables qui résultent de la confrontation des écosystèmes aquatique et terrestre.

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Eutrophisation d’un étang

Lorsqu’il est en équilibre dynamique (en pleine santé), un étang (un lac également) utilise de manière optimale l’énergie solaire lumineuse incidente ; sa biomasse est constante ; la matière organique y est recyclée de façon efficace et, pour finir, son fonctionnement est rendu stable grâce à certains phénomènes de régulation interne (photosynthèse, respiration, décomposition, reproduction…). La plupart du temps, l’homme gère et entretient les étangs pour éviter ou reculer leur comblement (atterrissement), en les rentabilisant par la pêche, mais aussi par un usage agricole, lorsque l’étang est vidangé tous les 3 à 5 ans.

Il arrive qu’un étang soit abandonné par l’homme pour une raison quelconque. Le simple fait de ne plus être ni vidé, ni curé, ni faucardé et pas plus fauché, entraîne des dérèglements dans ce très fragile écosystème. Une prolifération des producteurs primaires (herbes des prairies, plantes aquatiques et phytoplancton) s’en suit, augmentée par les apports minéraux provenant des terres environnantes, ce qui va accélérer le processus d’atterrissement : on parle d’eutrophisation de l’étang. Si rien n’est fait, quelques décennies “régleront son sort” à l’étendue d’eau, ce qui privera d’une aire d’étape les oiseaux migrateurs inféodés aux zones humides.

Plus l’étang perd en profondeur – par accumulation de la nécromasse -, plus la pellicule d’eau qui le constitue s’échauffe rapidement ; ce qui, aggravé encore par la turbidité de l’eau et la couleur sombre du plancher vaseux, empêche la lumière de pénétrer, limite donc la photosynthèse, et, par-là même, fait baisser la teneur des eaux en oxygène moléculaire. De nombreux poissons disparaissent peu à peu et leur décomposition, qui requiert aussi beaucoup d’oxygène, ne peut plus être effectuée par les bactéries et autres organismes aérobies (nécessitant de l’oxygène). La sédimentation se fait plus vite que la décomposition, car les micro-organismes anaérobies (contraire d’aérobie) qui prennent le relais ne sont pas de bons minéralisateurs ; de plus, leur métabolisme entraîne, dans le milieu, un dégagement de substances toxiques comme l’hydrogène sulfuré ou l’ammoniac. On parle alors de phénomène de dystrophysation en milieu lentique.

Au terme de la maladie, l’eau de l’étang n’est plus du tout oxygénée, la minéralisation de la matière organique est complètement bloquée, tel qu’elle s’accumule de plus en plus rapidement. Le milieu est devenu abiotique, c’est à dire impropre à la vie d’un milieu aquatique normal.

Retenons que la phase d’eutrophisation d’un étang connaît une prolifération de végétaux chlorophylliens qui, dans un premier temps, augmente la quantité d’oxygène dans l’eau. La biomasse zooplanctonique s’accroît tout naturellement, les poissons se multiplient… au point qu’on pourrait y voir un certain intérêt économique. Il s’agit d’une erreur car la nécromasse qui en découle devient si importante que son recyclage (re-minéralisation) par le benthos (êtres vivants du fond de l’étang) exige de plus en plus d’oxygène.

La phase suivante, ou dystrophysation, est caractérisée par un encombrement végétal tel que le soleil ne pénètre plus l’eau. La photosynthèse chute brusquement au point que la vie n’y est quasiment plus possible. Enfin, c’est l’entretien d’un étang, de ses rives et de ses berges, qui lui confère sa grande biodiversité : si l’on cesse de faucher les abords de l’étang, alors les espèces fragiles – car plus exigeantes -, comme les orchidées palustres, disparaissent au profit d’espèces plus ubiquistes comme les roseaux, les scirpes ou les massettes.

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L’écosystème rivière

Les rivières font partie des milieux lotiques : leur eau est toujours courante. Celles de France, qu’elles trouvent leur source dans une région de basse altitude pourvue d’étangs, ou bien grâce aux torrents de montagne, sont toujours alimentées en eau. De fait, la plupart des espèces inféodées à ce milieu l’est strictement. Le réseau trophique, fort complexe, pousse ses extensions sur les berges (amphibiens, serpents, rongeurs…) ; il compte également des oiseaux prédateurs (busards, hérons, martin-pêcheurs…). Tout au long de l’année, le débit d’une rivière est variable ; il peut s’accélérer en fonction de la pluviosité, se mettre en crue ou en étiage. Cet écosystème est en constant réajustement et, même s’il est sensible à la moindre perturbation, il retrouve vite ses propres constantes paramétriques (température, teneurs en sels et en oxygène, pH…) : « la teneur en oxygène de l’eau, la vitesse du courant et le débit jouent des rôles capitaux dans la répartition des communautés vivant le long du cours d’eau ».

Pour faciliter l’étude comportementale de la rivière, on la décompose en trois parties aux caractéristiques écologiques différentes :

♦ le crénon où se situe la source de la rivière : les paramètres biotiques et abiotiques restent assez constants tout au long de l’année, faune et flore sont relativement pauvres en ce qui concerne les rivières de montagne ;

♦ le rhitron est la partie supérieure de la rivière, aux eaux plus froides et plus rapides qu’en aval où le courant ralentit : la flore aquatique n’est pas abondante et la faune est dominée par les larves et les nymphes d’insectes (trichoptères, éphéméroptères) sensibles aux grosses variations de température ;

♦ le potamon se situe en aval de la rivière, c’est sa partie inférieure, aux eaux courant plus lentement ; de fait, la teneur en oxygène est moindre et, l’été, les températures augmentent en pouvant varier considérablement d’un jour à l’autre. On y trouve des espèces d’insectes peu sensibles aux variations du milieu (odonates, hémiptères) ainsi que des poissons peu exigeants, de la famille des cyprinidés essentiellement (carpes, tanches, brèmes, barbeaux…).

Comme dans tous réseaux alimentaires, le cycle de la vie d’une rivière débute avec des molécules minérales (nitrates, phosphates, potassium…) que végétaux et phytoplancton absorbent. Ces producteurs primaires sont ensuite consommés par le zooplancton, par des insectes phytophages et des poissons herbivores, eux-mêmes dévorés par des consommateurs secondaires.  Consommateurs primaires et secondaires servent encore de nourriture aux consommateurs d’ordres supérieur (brochet, busards, hérons…). Le cycle se poursuivra une fois le travail des détritivores (larves de chinoromides, vers divers…) et des décomposeurs (bactéries, champignons) effectué. Ces derniers terminent le processus de transformation des matières organiques (cadavres d’animaux et de plantes, excréments) en matières minérales (nitrates, phosphates, potassium)…

Quantité d’échanges a lieu entre le potamon et le rhitron : les insectes remontent en amont pour pondre leurs œufs alors qu’une partie de leurs larves sera emportée par le courant vers l’aval ; de même, la rivière interfère avec les milieux terrestre et aérien, ce qui rend cet écosystème à la fois particulièrement dynamique et atypique. Le “continuum fluvial” se traduit par des liens physiques entre amont et aval, grâce au travail hydraulique, érosif et sédimentaire des eaux de gravité, mais aussi par des relations alimentaires et comportementales (va et vient des poissons pour frayer) ; de même, la rivière reste liée, au moment des crues plus ou moins importantes, à l’ensemble de la plaine alluviale avec laquelle s’effectuent des échanges bénéfiques mutuels. Enfin, cette dynamique se poursuit par la solidarité verticale qui lie le fond de la rivière et ses eaux de surface (brassage et oxygénation des différentes couches d’eau grâce aux remous occasionnés par les pierres).

Ce cycle d’une grande complexité est entretenu par la pluviosité et la fonte des glaciers ou des neiges sommitales. Si les précipitations venaient, à cause du changement climatique tant annoncé, à se raréfier, on pourrait envisager un arrêt saisonnier total (été) de certains cours d’eau de nos régions (pas forcément qu’au Sud). Le phénomène pourrait alors, s’il atteignait un paroxysme avec 6 ou 7 °C au dessus des moyennes actuelles thermiques – comme du temps des dinosaures par exemple -,  toucher même les grands fleuves au plus fort de l’été. Cela reste purement spéculatif…

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L’écosystème tourbière d’altitude

La plupart des tourbières de France (20000 ha de superficie totale) se trouve dans les régions montagneuses (1000 m d’altitude en moyenne) ; elles sont des reliquats du dernier âge glaciaire qu’elles trahissent, le fameux épisode Würm qui donnait de son maximum il y a 20000 ans. Chaque dépression suffisamment importante et remplie d’eau pouvait donner naissance à une tourbière, du moment que la décomposition des matières mortes (végétales et animales) restait bloquée par la froideur du climat et tant que l’oxygénation du milieu restait insignifiante ; c’est pourquoi l’eau, le plus souvent permanente, devait y stagner par manque de renouvellement. La faune et la flore, très particulières, sont relativement proches de celles que l’on rencontre dans la toundra arctique.

La biodiversité d’une tourbière est remarquable tant cette dernière s’apparente à un îlot de vie boréale. Certaines espèces illustrent bien les phénomènes d’adaptation à ces milieux extrêmes :

◊ aux premiers stades de la tourbière, des plantes carnivores (drosera, utriculaire) consomment des insectes pour compenser un déficit en azote dans le sol ;

◊ dans les tourbières bombées, les laîches et la molinie forment des touradons (sorte de mottes de hauteur variable) pour exposer leurs parties végétatives à la pleine lumière ;

◊ les sphaignes, qui sont les végétaux représentatifs de la tourbière, ont d’énormes capacités d’absorption d’eau et de croissance; ce sont elles qui forment le “sol” en se fossilisant ; proches des sphaignes sont les mousses qui les accompagnent (lycopode, polytriche, hypnum) ;

◊ certaines larves de libellules vivent 3 ans dans ces milieux pauvres avant leur métamorphose ;

◊ des végétaux et des insectes “nordiques” persistent grâce aux tourbières de montagne sous nos latitudes : myrtille des lapons, andromède à feuilles de polium, lycène helle (papillon), libellule dubia

Au fil du temps – un temps géologique -, les végétaux meurent mais ne sont pas décomposés ; ils s’accumulent en couches successives, dans une eau extrêmement pauvre en sels minéraux et dont le pH avoisine 4 (très forte acidité). En profondeur à lieu le phénomène de tourbification, c’est à dire la métamorphose des restes organiques en tourbe*, une roche carbonée (combustible) contenant environ 50% de son poids sec en carbone. Lorsque la profondeur le permet avec le comblement inéluctable de la tourbière, les sphaignes gagnent peu à peu le centre de l’étendue d’eau qui se réduit à une “peau de chagrin”…

…et finissent par l’envahir toute entière pour achever son évolution par un atterrissement total de la tourbière. Lorsque celle-ci a atteint son dernier stade, les arbres peuvent la coloniser et la peupler complètement. Parfois, la trace de sa présence est complètement effacée en surface ; on ne peut en retrouver les vestiges qu’en faisant des prélèvements profonds, par carottage. C’est ainsi que les palynologues, en étudiant les grains de pollens qui se sont progressivement déposés à sa surface, fossilisés également, sont capables de retracer l’histoire de la tourbière, relativement aux climats qui se sont succédés dans le temps.

* tourbe : « un sédiment, un sol ; il y en a différents types (variations de composition et de couleur, de texture) ; elle abrite des vestiges de temps lointains (bois, élytres de coléoptères…) visibles dans les carottes ; les grains de pollen et autres restes végétaux permettent de reconstituer les climats et végétations passés. Les « archives naturelles » des tourbières nous ouvrent les portes du passé, souvent depuis la fin de la dernière glaciation (12000 ans) ! La tourbe a aussi été utilisée pour différents usages : combustible, supports de culture, pansements… entraînant le développement de métiers, de coutumes, d’outillages spécifiques. Enfin, la tourbe stocke efficacement et durablement le carbone. »

Phénomènes de bioaccumulation et de bioamplification

Depuis les années 60, nous sommes tenus informés des dangers de l’usage intensifs, en agriculture, de certains pesticides (organochlorés comme le DDT et organophosphorés comme le malathion) et, dès lors, nous ne pouvons pas dire “on ne savait pas“. Malheureusement, les polluants les plus nocifs ne sont pas seulement issus de l’agriculture intensive, car les usines implantées dans les zones classées “Seveso” rejettent des quantités phénoménales de toxiques divers, et nos voitures, les camions et les avions ne sont pas en reste pour nous empoisonner la vie ; tout se propage dans l’environnement et, peu importe de ne pas fumer, faire du jogging ou manger bio. L’air que nous respirons, l’eau que nous buvons, les aliments que nous consommons, sans oublier le mobilier, les peintures murales et les produits ménagers ou de toilette, tout cela est pollué et l’addition sera plutôt très salée : augmentation des décès, des cas de stérilité, des malformations embryonnaires, de sénilité précoce, des cancers… Même si le monde occidental a fait des progrès considérables pour réduire la pollution ambiante, les pays émergents ont, depuis, pris la relève.

En fait, toutes les chaînes alimentaires sont concernées par la chose et on peu fort bien comprendre les phénomènes de bioaccumulation et de bioamplification : Au départ, le polluant est répandu pour une raison “x” (il s’agit toujours de produits dits inoffensifs et indispensables) ; les premiers êtres vivants à s’intoxiquer sont les producteurs primaires (végétaux chlorophylliens) ; ensuite l’amplification-accumulation a lieu en montant de degré en degré dans la chaîne alimentaire, jusqu’au dernier maillon, celui des super-prédateurs (requin, oiseaux piscivores, poissons carnassiers… homme) qui le concentrent à des taux préjudiciables pour leur propre espèce. Le scénario du film a débuté avant le XVIIIème siècle mais s’est considérablement aggravé après la seconde guerre mondiale. Le développement industriel en est la première cause et, d’ici quelques années, l’âge moyen des décès reviendra peu à peu à ce qu’il était il y a cinquante ans, en espérant que l’espèce humaine y survive par la suite. Il n’y a donc pas que l’effet de serre qui nous menace… je pense aux retombées radioactives qui ont cours depuis des décennies dans l’hémisphère Nord, l’accident de Fukushima n’allant rien arranger. Les radio-éléments se dispersant dans l’atmosphère puis retombant sur de nombreuses années ont des durées de vie qui devraient normalement provoquer l’indignation de tout un chacun, pour reprendre un thème cher à Stéphane Hessel : parmi les retombées radioactives d’explosions de bombes atomiques ou faisant suite à une catastrophe nucléaire, nous trouvons un cortège de radio-nucléides inquiétants : le strontium 90 est un corps hautement radioactif de durée de vie élevée (il perd 50% de sa virulence tous les 28 ans) ; l’iode radioactif (I 131) persiste moins longtemps, il a une demi-vie de 8 jours mais il est extrêmement puissant ; le césium 137 présente une  demi-vie de 33 ans ; et que dire de l’uranium radioactif qui s’éteint de moitié tous les 160000 ans seulement ! Sachons aussi qu’un milligramme de plutonium 239 (demi-vie de 244 siècles) peut tuer des milliers de personnes sur un temps léthal (Tl) plus ou moins long ; on compte, encore de nos jours, de multiples victimes d’Hiroshima et de Nagasaki présentant des malformations congénitales, des leucémies, d’autres cancers de toutes sortes, des signes de stérilité…

Exemple de diminution de la radio-émission d’un isotope radioactif : si nous partons de 100 unités (arbitraires) mortelles, au départ et pour du plutonium 239, dans 24400 il sera encore actif de moitié, soit 50 unités résiduelles ; 244 siècles plus tard, il y aura toujours 25 unités. En admettant qu’une unité touche mortellement quelque 100000 individus, 50000 ans plus tard, ce même plutonium fera encore des dizaines de milliers de victimes ! Les zones irradiées sont donc totalement perdues pour l’humanité, cela représente une éternité pour une civilisation. Imaginons donc l’Alsace et la Lorraine réunies, qui deviendraient territoire type no man’s land…. le phénomène peut être considéré comme irréversible, on ne répare pas ce genre d’erreur. Attention, donc, aux savants fous incapables de maîtriser leurs inventions et qui soutiennent pourtant le contraire !

Evolution d’un écosystème sur le long terme

A l’origine d’un écosystème, les imbrications entre les diverses communautés d’êtres vivants sont simples : on a des producteurs primaires (végétaux autotrophes = chlorophylliens) et ceux qui s’en nourrissent (les herbivores). Au fil du temps, de nouveaux chaînons trophiques (alimentaires) viennent s’y greffer (les carnivores font leur apparition), modifiant ainsi le précaire équilibre dans lequel se trouve l’écosystème : cette modification de l’entourage des espèces en place entraîne des perturbations en leur sein, qui entraînent elles-mêmes une réaction d’adaptation plutôt positive. Ainsi va la maturation des écosystèmes, grâce à la grande plasticité de la vie. Par cette complication/diversification inéluctable, les ressources de l’écosystème sont de mieux en mieux exploitées, la nature produisant des stocks considérables de matière organique. L’écosystème finit par tourner à plein rendement lorsqu’il est pourvu d’innombrables sortes d’êtres vivants : il utilise et transforme au mieux l’énergie solaire tout en présentant le maximum de biomasse possible. La diversité est, d’une part, une richesse qui va vers plus d’économie ; d’autre part, elle permet une plus grande stabilité des systèmes (la possibilité de réaliser un brassage génétique important joue un rôle essentiel dans cette « adaptabilité »). Ce qu’un écosystème perd en efficacité, il le récupère en stabilité : une forêt complexe n’est pas plus efficace qu’une prairie enherbée, mais elle connaît une forme d’homéostasie vis à vis du milieu extérieur dont elle est mieux protégée.

Dans ce type d’écosystème, le nombre d’espèces est grand, mais chacune est représentée par un petit nombre d’individus ; ce qui diffère des agrosystèmes simplifiés à outrance par le rationalisme humain ; ceux-ci ne comptant que très peu d’espèces pour un très grand nombre d’individus, ils sont plus vulnérables aux déséquilibres, car ils manquent de mécanismes régulateurs ou de pièces de rechange. L’écosystème mature est équilibré tant que la biomasse produite est supérieure à la consommation par les phytophages (herbivores), il ne doit donc jamais être sur-exploité ! Il dispose également d’une grande diversité parmi les décomposeurs du sol, d’où un meilleur recyclage de la matière minérale et organique : les cycles bio-géochimiques sont facilités.

Pendant longtemps, on a évoqué un stade ultime atteint par n’importe quel écosystème : à l’équilibre final et quel que fut le type initial, nous avions systématiquement une forêt stable voire immortelle tant que l’homme ne s’en mêlait pas ou que les conditions climatiques restaient inchangées ; ce stade parfait était communément nommé « climax » ou formation climaciques. Il s’avère que cette conception était erronée, car trop relative, et que l’on fait mieux de comparer les différents stades de maturation des écosystèmes à la vie d’un animal : jeune, il grandit pour atteindre l’âge mûr, puis il finit son existence par une forme de sénilité qui traduirait une diminution des ses capacités à capter l’énergie et à la faire circuler en son sein. En réalité, même une forêt connaît ses rythmes propres, ce qu’on appelle des « cycles sylvigéniques », elle doit en permanence – et je parle de chacune de ses composantes (animales et végétales) – se renouveler et répondre à des fluctuations du milieu, aussi infimes soient elles. Tous doivent constamment s’ajuster autour de valeurs moyennes afin de faire face aux oscillations du système. On ne peut donc pas parler de stabilisation absolue d’un écosystème, même s’il nous paraît inchangé depuis des siècles et des siècles : « une hêtraie-sapinière subnaturelle des Pyrénées palpite et se renouvelle au rythme d’une grande respiration qui s’étale sur deux à trois siècles. Les écologues décompose son cycle sylvigénique en 6 à 7 phases ».

Dysfonctionnement, stress et perturbation

En théorie, un écosystème présente une certaine stabilité et son évolution a lieu sur des temps parfois géologiques ; une vie d’homme ne suffit pas à y déceler de grandes variations, sauf si un événement, aussi minime peut-il paraître, vient à le perturber. Plusieurs raisons peuvent amener un écosystème à changer de structure ou de composition et ce, sur un temps très variable.

Une simple pollution de l’eau de mer peut conduire à une modification de l’incidence des rayons lumineux, poussant le fucus (une algue verte commune) à proliférer et à former une sorte de ceinture limitant la pénétration de la lumière. Du coup, les espèces d’algues qui se développent normalement en profondeur se mettent à végéter. Le même problème est créé lors des fréquentes pollutions aux nitrates répandus en trop grande quantité par les agriculteurs (qui nous nourrissent) : prolifération d’une ou de plusieurs espèces, dysfonctionnement de l’écosystème. En général, cela n’a lieu que sporadiquement.

Dans le maquis méditerranéen, le sol dégradé, plus ou moins épais, porte une végétation type dont aucun élément prédomine : arbousier, bruyère arborescente et chênes verts, dont les systèmes racinaires sont totalement imbriqués (couche arable insuffisante, substratum quasiment affleurant). Par endroits où la topographie le permet, il se peut que le chêne vert rencontre une couche pédologique (sol) plus épaisse et donnant plus de place à ses racines ; il se met alors à croître davantage en hauteur, l’ombre qu’il fait aux autres végétaux à vivoter à l’état de sous-bois. Il faudra attendre la sénescence des chênes pour, une fois qu’ils seront morts, voir à nouveau se développer le maquis tel qu’il était à l’origine. Sachant la durée de vie d’un chêne, ce phénomène ne peut être facilement perçu par une seule génération d’hommes. De même lorsqu’à lieu un changement climatique, cela ne se voit pas de façon naturelle mais, de dysfonctionnement infime en dysfonctionnement minimes, tous l’écosystème s’en verra transformé.
On pourrait citer également de nombreux exemples de dysfonctionnements engendrés par l’homme. En voici un : nos décharges publiques côtières ont entraîné la prolifération d’oiseaux marins comme les mouettes et les goélands. Outre le fait que ces oiseaux ont, progressivement, envahi l’intérieur des terres avec les conséquences écologiques que l’on peut imaginer, ils ont gravement perturbé la vie des autres espèces proches littorales, notamment celles qui vivaient en micro-écosystèmes sur des îles et des îlots. Mouettes et goélands ont finit par ruiner la plupart de ces micro-zones insulaires, d’une part à force de piétinement et d’arrachage de brins d’herbe dont ils usent pour faire leurs nids, secondairement en apportant du sel marin qui, mélangé à leur fiente, à atteint l’équilibre chimique du milieu. Je citerai enfin, puisqu’il s’agit d’insularité, l’exemple d’espèces apportées clandestinement par bateau (rats, lapins…) sur la plupart des îles du monde entier et qui y ont proliféré, au point de désorganiser assez rapidement les réseaux trophiques, et dont on ne peut plus se débarrasser.

L’homme n’est pas seul à modifier son biotope ; en fait, une biocénose influence le plus souvent son habitat. Trois cas de figures se présentent alors : le biotope est modifié ; ou bien il s’édifie grâce aux perturbations, ou encore, celles-ci le détruisent. Ainsi, un sol porteur d’évolution se forme à partir d’une roche nue, grâce aux algues, aux mousses et aux lichens. On dit ces espèces pionnières dans le milieu. De même, pour les décomposeurs qui, s’ils n’étaient pas présents pour transformer la matière organique en matière minérale, ne permettraient pas l’existence d’écosystèmes complexes. En Colombie britannique, les castors ont proliféré au point de bouleverser complètement le réseau hydrographique de toute la région. Si l’on se penche pendant quelques jours sur une bouse de vache, un cadavre ou un arbre mort, on peut alors assister, grâce aux successions d’êtres vivants qui s’y développent, à la transformation radicale et complète de ces synusies (micro-écosystèmes) : elles finissent toujours par disparaître.

En demeurant objectif, les perturbations, quelles qu’elles soient, sont nécessaires au bon fonctionnement de la biosphère, elles permettent sa régénération en des cycles plus ou moins longs. Par exemple, un fleuve déplace sans cesse ces méandres, donc son lit ; des îles ainsi que des chenaux se font et se défont, les écosystèmes qui s’y installent le pouvant grâce à ces mouvements périodiques ; mais ces écosystèmes sont précaires, car ils sont également condamnés à la destruction par ces mêmes perturbations naturelles. La Nature n’a pas davantage d’émotions qu’on ne peut lui attribuer de buts. La vie porte la mort, mais la mort permet la vie. Nous devrions nous abstenir parfois de vouloir dompter la Nature que nous portons en usufruit ; ce fleuve vivant, qui régénère ses cellules en quelque sorte, devient mortifère lorsque l’homme cherche à le canaliser en le bridant et en l’endiguant : d’abord, il ne peut plus se renouveler, son rajeunissement s’arrête, comme son évolution ; ensuite, la dynamique de l’ensemble des milieux humides annexes, dont la diversité fait la richesse, est également atteinte. Le milieu s’appauvrit dans sa totalité et finit par ressembler à un désert.

La Nature subit des perturbations le plus souvent mesurées et de durée limitée, on parle alors de stress. Une bonne pluie entraîne des crues plus ou moins prononcées qui épurent le milieu ; la grêle, une tempête, une gelée printanière auront des conséquences non négligeables sur le bon déroulement des cycles annuels. Ce sont autant de stress qui vont provoquer la régression ou la disparition de nombreuses espèces. Une succession de stress répétés aboutira à la sélection des espèces les mieux adaptées et les plus robustes, mais l’écosystème aura, au bout du compte, régressé à un stade antérieur.

La plupart du temps, l’écosystème peut absorber les perturbations de dysfonctionnement ou stressantes, mais il arrive que leur ampleur ou leur intensité soient telles qu’il ne le puisse plus. Ainsi en va-t-il d’un gros astéroïde qui s’écraserait sur la terre, mais aussi d’une éruption volcanique critique ou d’un méga-incendie ayant lieu à cause d’un réchauffement climatique… Les capacités de l’écosystème à se réguler et à résister aux assauts que la nature s’inflige ou que l’homme rajoute connaissent des limites ; il s’agit d’un fragile équilibre qui menace sans cesse de se rompre, une sorte d’élastique sur lequel il ne s’agirait pas de tirer trop fort. Descartes disait que nous serions, grâce à la science, comme les maîtres de la Nature. Malheureusement, c’est ce « comme » que nous omettons d’intégrer.

Les successions écologiques

Lorsqu’il se produit une ou des perturbations dans le biotope, ce dernier subit une succession de transformations affectant les communautés d’êtres vivants  qui s’y rapportent : on  les nomme successions écologiques. L’ensemble des successions qui touchent l’écosystème est une série évolutive qui connaît ses propres règles de déroulement : la connaissance de ces règles permet de comprendre, de prévoir et d’intervenir pour diriger ou canaliser le processus. Il arrive parfois qu’une perturbation soit si intense que tous les êtres vivants de l’écosystème soient anéantis (incendie, glaciation…). Mais la nature reprend très vite la main : un biotope mis à nu est à nouveau colonisé par les espèces pionnières (bactéries, algues terrestres, lichens, plantes annuelles et animaux de petite taille)  qui transforment à nouveau le biotope pour le rendre viables aux espèces colonisatrices secondaires (plantes pérennes et bisannuelles, animaux carnivores). Beaucoup de temps passera pour retrouver un écosystème complexe en équilibre à peu près stable. Du coup, nous distinguerons les séries évolutives régressives (le biotope se dégrade) et les séries évolutives progressives (le biotope se reconstitue en entité complexe et stable). Lorsqu’un biotope se reforme (cas des séries évolutives progressives seulement) à partir d’un ancien presque entièrement dégradé, on parlera de succession primaire ; si le biotope n’était que perturbé, bon an mal an, on parlera de succession secondaire.

◊ Exemples de séries évolutives progressives à successions primaires et secondaires :

◊ Exemple d’une situation de blocage évolutif d’une série progressive :

Il arrive parfois que l’évolution réparatrice d’un milieu n’aille pas jusqu’au stade climacique, c’est à dire à l’écosystème forêt (schéma ci-dessous, branche du haut). Ce blocage se produit après l’abandon d’une pratique culturale ; il y a une forte remontée de la biodiversité qui peut durer quelques dizaines d’années puis, par endroit, le phénomène s’arrête, se bloquant alors à un stade intermédiaire entre biotope initial et climax potentiel de ce dernier (branche du bas sur le schéma).

◊ Exemples de séries régressives  :

Quand des perturbations multiples affectent un biotope, l’écosystème ne peut plus résister, il se dégrade en perdant peu à peu ce qui fait sa biodiversité, donc sa stabilité ; le sol se dénude, un désert peut même s’y installer de manière durable à l’échelle du temps géologique. On peut déplorer que l’homme, par ses activités de consommation des biens que recèle la nature (incendies répétés, coupes excessives, surpâturage, chasse et pêche industrielles…), et cela sévit depuis son apparition en Afrique, déclenche systématiquement des séries régressives. Ainsi, la Bretagne s’est transformée en lande acidiphile à genêts et à ajoncs, après que Louis XIV ait fait couper la gigantesque forêt qui couvrait cette région, parce qu’il souhaitait construire une armada de vaisseaux de guerre. De même pour la région méditerranéenne où l’antique forêt de chênes a fondue, à force d’incendies répétés, d’abord en garrigue et en maquis puis, par endroits, ne présente que quelques plaques enherbées d’une pelouse sèche posée à même la roche mère, voire carrément absente. Il faut ensuite des décennies (si plus aucune agression n’a lieu), pour ne pas dire des siècles, pour que le mal soit réparé par le redémarrage d’un cycle progressif. Si l’homme ne change pas d’attitude vis à vis de la nature, on peut considérer comme chimérique l’espoir de voir un jour ces milieux dégradés reprendre un cycle de régénération biologique. Pour paraphraser André Malraux, je finirai en disant : «le siècle sera écologique ou il ne sera pas».

Grâce à l’énergie fournie par le soleil sous forme de lumière, la vie se comporte comme une véritable machine à fabriquer de la matière organique. Nous appelons productivité biologique la quantité de cette matière produite naturellement, déshydratée (matière sèche), par unité de surface au sol et par unité de temps ; on emploie le plus souvent la tonne de matière sèche produite par hectare et par an, valeur que l’on peut transposer en équivalent calories. Un écosystème étant constamment en recherche d’équilibre autour de paramètres de stabilité, il sera long et fastidieux de calculer l’énergie totale qui circule dans tout système biologique complexe.

Productivité primaire

Les végétaux chlorophylliens et, à un autre degré, certaines bactéries, sont capables d’élaborer de la matière organique à partir de substances minérales (phénomènes d’oxydo-réduction). Les plantes vertes et les cyanobactéries captent du gaz carbonique (inorganique) et, grâce à l’énergie qu’elles puisent dans la lumière solaire, le “transforment” en molécules organiques (synthèse de glucides, de lipides, de protides…). C’est ce qu’on appelle la photosynthèse ou principe de phototrophie (= autotrophie). D’autres bactéries sont plutôt spécialisées dans la chimiotrophie, elles se passent de lumière pour élaborer leurs constituants organiques ; ce phénomène est faible à l’échelle planétaire mais non négligeable. Ainsi, chaque écosystème possède une productivité dite primaire et qui lui est propre. Les mesures de la productivité primaire en un lieu donné est effectuée selon des méthodes statistiques. On ne peut, en effet, faire sécher pour la peser toute la matière végétale contenue dans un hectare, pas plus qu’on ne peut tout brûler pour en mesurer la valeur énergétique. D’autres techniques permettent également une très bonne approche de la productivité due aux végétaux (donc primaire) : on dose soit l’oxygène moléculaire rejeté par des végétaux représentatifs de l’écosystème étudié, soit le dioxyde de carbone (gaz carbonique) qu’ils sont capables d’absorber. Ceci peut être fait en laboratoire comme in situ.

Exemples de production primaire selon les écosystèmes, comparée à deux agrosystèmes :

Productivité secondaire

Dans les niveaux trophiques supérieurs (consommateurs, détritivores ou décomposeurs), la matière de base n’est plus minérale mais organique (végétale ou animale). Chez les herbivores, la transformation de la matière végétale qu’ils consomment, en viande qui les compose, est tout de même dix fois plus efficace que la photosynthèse. L’ensemble de la biomasse produite par les herbivores (ou phytophages), les carnivores (ou zoophages) et les décomposeurs au sens large, représente la production secondaire d’un écosystème ; les unités sont les mêmes que pour l’expression de la productivité primaire, soit la t/ha/an (ou encore la calorie). Le calcul de la productivité secondaire est difficiles à réaliser.

Les transformations de l’énergie

Comme nous l’avons vu auparavant, l’écologie est une science s’occupant principalement des relations qui s’établissent entre les êtres vivants. Ces dernières se traduisent très souvent par des transferts de matière, mais aussi d’énergie. Dans le cas des transferts d’énergie d’être vivant en être vivant il n’y a pas de cycle comme dans le cas du transfert de la matière. La source première d’énergie est le soleil ; seul 1 à 3% de son énergie reçue sous forme de radiations électromagnétiques (lumière allant des infra-rouges au ultra-violets) est retenue par les producteurs primaires (végétaux chlorophylliens). C’est donc avec ce petit pour-cent d’énergie que tous les êtres vivants devront composer, de leur naissance à leur mort. C’est par le biais de l’alimentation que nous, simples assemblages de cellules, nous procurons l’énergie vitale et indispensable à toute action. Les cellules, des animaux comme des végétaux, se gorgent de nutriments calorifères pour permettre une mise en réserve préventive d’énergie, et chacun use d’un moyen pour l’économiser, ne pas la gaspiller (sommeil, diapause, réduction des activités, hibernation, enkystement…).

Principe thermodynamique

Chaque fois que de l’énergie est transférée d’un individu à l’autre -l’autre ayant mangé le premier-  il y a perte d’une grande partie de l’énergie que les cellules avaient en magasin. Il s’agit d’une loi physique et thermodynamique, on n’y peut rien. Ceci est valable pour les êtres vivants mais également pour touts systèmes transférant de l’énergie. Un mammifère, lorsqu’il court, utilise un quart d’énergie dispensée par ces cellules musculaires (énergie chimique transformée en énergie cinétique), les trois autres portions sont perdues sous forme de chaleur (thermorégulation et respiration). De même, les pertes sont grandes avec un moteur de voiture : 30% de rentabilité pour un moteur diesel, 20% pour un moteur à essence, 80% pour un moteur électrique ! Et encore, cela ne tient pas compte de la réalité puisque seul le poids des personnes et marchandises transportées devrait être considéré. Une énorme partie du carburant sert finalement à charrier ferraille et plastique de l’automobile, ce qui n’est pas le but recherché !

Dans une chaîne alimentaire, le nombre de transferts énergétiques multiplie les pertes. Du 2% solaire initialement capté et transformé en sucres par les végétaux (ils réfléchissent environ 30% de la lumière et rejette près de 68% sous forme de chaleur), il ne reste plus grand-chose en fin de chaîne, car n’oublions pas qu’un végétal respire aussi : 80 à 90% des sucres qu’il synthétise grâce à la lumière sont encore perdus. Au final,  à peine 0,2 à 0,4% de ce que fournit le soleil pénètre vraiment le grand cycle de la vie. De plus, lorsqu’un herbivore consomme un végétal, les pertes de l’énergie contenue dans son alimentation sont grandes aussi, et ainsi de suite, jusqu’à pénurie d’énergie. C’est pourquoi une chaîne alimentaire ne peut être bien longue (5 à 6 nivaux au grand maximum). C’est en milieu marin que ces chaînes trophiques sont les plus longues.

Conséquences du rendement

Chaque système possède son propre taux de rentabilité en matière de transformation d’une forme d’énergie en une autre ; de fait, sa productivité de matière organique lui est particulière. Il en va de même avec les êtres vivants :  Un mammifère comme le chevreuil, et un oiseau, sont moins productifs qu’un poisson comme la carpe, qu’un lézard, ou qu’un sapin. En effet, le mammifère, comme l’oiseau, devra consacrer toute sa vie une bonne part de son énergie à réchauffer son sang (homéothermes), si bien que sa croissance doit ne pas durer trop longtemps. Au contraire, une carpe ou un sapin ne cessent de grandir ; la première est à sang froid (poïkilotherme ou hétérotherme) et les végétaux ne connaissent pas ces problèmes de régulation thermique sanguine. C’est pourquoi, mieux vaut manger du poisson que de la viande d’élevage si l’on se veut un tant soit peu écologiste -les poissons des étangs de Camargue produisant jusqu’à 500 kg/ha/an. Cependant et je le rappelle, le végétal sera moins efficace dans sa productivité que l’animal.

Ainsi se forment les pyramides citées dans le premier chapitre de synécologie (voir l’écosystème) ; chaque niveau trophique (alimentaire) perd en production et quantité (pyramides des biomasses et des nombres), mais surtout en énergie, d’où la représentation des transferts en forme de pyramide.

Allons plus loin en matière de production de biomasse comparée à l’énergie engagée dans son processus. On pourrait, un jour, en venir à élever des insectes qui peuvent, eux, multiplier leur poids par 55000, et en des temps records (2 mois pour un ver à soie). Mais on ne sait encore si les protéines produites par les insectes sont toutes comestibles pour l’être humain. Il ne faut donc pas croire que le plus gros est le meilleur transformateur d’énergie : une prairie enherbée produit autant de matière organique par an qu’une forêt de chênes centenaires. La seule différence, c’est que le chêne survit d’une année sur l’autre et accumule, par sa croissance, de la biomasse. De même, on pourrait croire que la culture de pommes de terre est plus rentable que celle de trèfle, alors que ce dernier produit 2 à 3 fois plus que le bon tubercule ; et un marais putride produit 4 fois plus qu’un champ de patate ! De là à vivre de la production des marécages… Le record, chez les végétaux terrestres et en matière de transformation énergétique (soleil -> plante), est tenu par la canne à sucre ; en milieu océanique, ce sont certaines algues microscopiques qui peuvent détrôner la canne à sucre. On pense, grâce à elles, pouvoir fabriquer artificiellement et dans un avenir proche le pétrole du futur. Le problème étant la limitation des quantités pouvant être produites et un bilan global peu intéressant au final (faible rapport quantité d’énergie produite par quantité d’énergie consommée pour la dite production).

Bilan énergétique de l’individu

Tout animal, ou végétal, doit ingérer une certaine quantité de nourriture pour vivre. Établir le bilan énergétique d’un individu relève de l’autoécologie (ou écophysiologie) et passe par le calcul de deux paramètres essentiels : le rendement écologique de croissance et le rendement d’assimilation de l’individu en question.

◊ Le rendement écologique de croissance : on évalue la fraction d’énergie utilisée pendant la croissance du sujet étudié pour assurer ses fonctions biologiques* (*fabriquer de nouveaux tissus, se reproduire et émettre des sécrétions). Ce rendement dépend de l’âge de l’individu et peut même s’annuler à un certain âge chez les mammifères et les oiseaux. Chez les poissons il ne s’annule pas, bien que diminuant significativement. Comme il a été fait remarquer plus haut, le rendement de croissance est meilleur chez les animaux à sang froid que celui des animaux à sang chaud. On comprend très bien qu’une part de l’énergie consommée par un mammifère sert à maintenir une température corporelle stable (homéostasie thermique)

◊ Le rendement d’assimilation tient compte du rapport entre l’énergie réellement utilisée (assimilée) pour assurer les fonctions biologiques* de l’individu et l’énergie  totale consommée lors d’un repas, dont il y aura des pertes. De fait, certains consommateurs sont économes quand d’autres sont gaspilleurs – mais tous tiennent un rôle au sein de l’écosystème… Ce rendement est donc variable :

- 80% chez les carnivores,

- de 15 à 75% chez les herbivores,

- 5 à 10% chez les détritivores (pseudo-scorpions, mille-pattes…) et les géophages (lombrics….).

D’autre part, les petits mammifères sont relativement plus dépensiers en énergie que les gros. Ainsi, une musaraigne dépense 70 fois plus qu’un éléphant (3474 Joules/gramme/jour contre 50 J/g/j).

Efficacité écologique :

Le rapport de la production nette d’un consommateur à la production nette de biomasse qu’il a consommée mesure l’efficacité écologique de ce consommateur. Ainsi, il faut donner à manger 35 kg d’herbe fraîche à un bœuf pour que celui-ci grossisse d’un kilogramme, soit un rendement de 2,87%, ce qui est faible puisque la valeur moyenne de l’efficacité des êtres vivants tourne autour de 10%. En revanche, pour qu’un brochet prenne un kilo de poids, il suffit de lui donner 5 kg de viande, soit un rendement de 20%. Mangez du brocher, le bœuf, c’est pas écologique du tout : on ne peut pas être à sang chaud et n’avoir que des avantages ; 20% de dépense énergétique pour garder notre sang chaud, c’est le prix à payer pour notre hyper-adaptation écologique.

Bilan énergétique d’une population

A l’instar de l’individu, une population ingère, excrète, dépense dans sa respiration et utilise à des fins d’accroissement en taille, en poids et en nombre, une certaine quantité d’énergie pour assurer ses fonctions écologiques. On mesure le rendement de croissance tissulaire d’une population (variation de la biomasse) en rapportant l’augmentation de matière nouvellement formée à l’énergie que la population a assimilé. Ce rendement varie de 1 à 5% chez les oiseaux et les mammifères ruminants, de 10 à 30% chez les criquets et autres insectes phytophages.

Au niveau de la population, ce sont les “petites bêtes” qui fabriquent le plus de matière nouvelle : une population de campagnol produit 2,5 poids son poids chaque année alors qu’une population de cerfs n’en fabrique qu’un quart durant le même laps de temps. Que dire d’un groupe d’éléphant qui ne synthétise qu’un petit vingtième de matière neuve chaque année ! En tenant compte de ces données, on peut déterminer le temps de renouvellement d’une population : 4 mois chez les campagnols, 4 ans pour une population de cerfs et 20 ans pour une population d’éléphants. Pour comparaison, une population de zooplancton reconstitue sa biomasse en une dizaine de jours seulement. Ne parlons pas des populations bactériennes…